Il potenziale di membrana è la differenza di potenziale elettrico tra l’interno e l’esterno della membrana cellulare. È una grandezza centrale della bioelettricità: collega concentrazioni ioniche, permeabilità selettiva, canali di membrana, correnti cellulari e segnali misurabili da strumenti biomedici.
Si indica spesso con V_m e, nella convenzione fisiologica più comune, è definito come:
Un valore negativo significa quindi che l’interno della cellula è più negativo dell’esterno. Nelle cellule nervose e muscolari a riposo, valori dell’ordine di -60 o -90\,\mathrm{mV} sono comuni, anche se il valore esatto dipende dal tipo cellulare, dalla temperatura, dalle concentrazioni e dallo stato dei canali ionici.
Origine fisica
La membrana cellulare separa due soluzioni ioniche: il liquido intracellulare e quello extracellulare. Le concentrazioni di sodio, potassio, cloro, calcio e altre specie non sono uguali sui due lati. Questa asimmetria è mantenuta da trasportatori attivi, pompe ioniche, scambiatori e processi metabolici.
Ogni ione risente di due spinte:
| Spinta | Origine | Effetto |
|---|---|---|
| chimica | differenza di concentrazione | tende a far diffondere lo ione dalla zona più concentrata a quella meno concentrata |
| elettrica | differenza di potenziale | attrae o respinge lo ione in base alla sua carica |
La combinazione delle due spinte è il gradiente elettrochimico. Il potenziale di membrana nasce proprio dal fatto che la membrana è selettivamente permeabile: non tutti gli ioni attraversano con la stessa facilità e non tutti i canali sono aperti nello stesso momento.
Potenziale di equilibrio di un singolo ione
Per un singolo ione, il potenziale al quale la spinta chimica e quella elettrica si bilanciano è il potenziale di equilibrio. Si calcola con l’equazione di Nernst:
dove R è la costante dei gas, T la temperatura assoluta, z_i la valenza dello ione, F la costante di Faraday e a_i l’attività, spesso approssimata con la concentrazione in esercizi introduttivi.
A temperatura corporea, per uno ione monovalente, si usa spesso la forma approssimata:
Se V_m=E_i, la forza elettrochimica netta su quello ione è nulla. Se V_m è diverso da E_i, lo ione tende a muoversi attraverso i canali disponibili, generando corrente. Questa idea è fondamentale per capire perché potassio, sodio, cloro e calcio contribuiscono in modo diverso al comportamento elettrico della cellula.
Potenziale di riposo e Goldman
Il potenziale di riposo reale non coincide quasi mai con il potenziale di Nernst di un solo ione. La membrana lascia passare più specie ioniche, ciascuna con una propria permeabilità di membrana. Una descrizione classica, per sodio, potassio e cloro, è l’equazione di Goldman:
Il cloro appare invertito rispetto ai cationi perché ha carica negativa. Il messaggio ingegneristico è che V_m è un risultato pesato: se la membrana a riposo è molto più permeabile al potassio che al sodio, il potenziale di membrana resta vicino al potenziale di equilibrio del potassio; se aumenta la permeabilità al sodio, il potenziale si sposta verso valori più positivi.
Lettura circuitale
Dal punto di vista dell’elettrotecnica, la membrana può essere vista come un circuito equivalente. Il doppio strato lipidico separa cariche e si comporta come una capacità; i canali ionici si comportano come conduttanze; i gradienti elettrochimici si rappresentano tramite generatori di equilibrio. Questa interpretazione è sviluppata nella voce sul modello elettrico della membrana.
In forma compatta, una membrana passiva può essere descritta da un bilancio di corrente:
dove C_m è la capacità di membrana, I_{\mathrm{est}} una corrente applicata o equivalente e I_i le correnti ioniche. Quando le conduttanze sono costanti, la risposta è passiva e tende a decadere verso un equilibrio. Quando invece le conduttanze dipendono dal potenziale e dal tempo, possono nascere fenomeni non lineari come soglia, rigenerazione e refrattarietà.
Cellule eccitabili e potenziale d’azione
Nelle cellule eccitabili, come neuroni, fibre muscolari e cellule cardiache, piccole variazioni di V_m possono modificare lo stato dei canali voltaggio-dipendenti. Una depolarizzazione locale apre canali, cambia la permeabilità e può avviare una retroazione positiva.
Se la variazione supera una soglia, nasce un potenziale d’azione: un evento rapido, rigenerativo e propagabile. Il potenziale di membrana è quindi la grandezza di stato; il potenziale d’azione è una particolare evoluzione dinamica di quella grandezza.
Questa distinzione è importante anche nella misura. Un biosegnale superficiale, come un elettrocardiogramma, non è il potenziale di membrana di una singola cellula. È la somma filtrata di moltissime sorgenti cellulari, condotta attraverso tessuti, elettrodi e catena elettronica.
Misura e modellazione
Il potenziale di membrana può essere misurato direttamente con tecniche invasive o locali, come microelettrodi intracellulari e patch clamp, oppure inferito indirettamente da modelli e segnali macroscopici. La misura diretta richiede riferimento esterno, controllo dell’ambiente ionico, compensazione degli artefatti e attenzione alle perturbazioni introdotte dall’elettrodo.
Nella progettazione biomedica, V_m è rilevante per:
- modellare eccitabilità neuronale, muscolare e cardiaca;
- interpretare canali ionici, farmaci e tossicità;
- progettare stimolazione elettrica e neurostimolazione;
- collegare eventi cellulari a segnali macroscopici come ECG, EEG ed EMG;
- costruire esercizi e modelli quantitativi di Nernst, Goldman e circuiti di membrana.
Per esercizi numerici dedicati, vedi bioelettricità: potenziale di membrana e Nernst.
Errori comuni
Il primo errore è confondere potenziale di membrana e potenziale d’azione. Il potenziale di membrana esiste anche a riposo e varia continuamente; il potenziale d’azione è un evento specifico, soglia-dipendente e rigenerativo.
Il secondo errore è pensare che il potenziale di riposo dipenda solo dalle concentrazioni. Le concentrazioni definiscono le spinte disponibili, ma le permeabilità relative stabiliscono quanto ogni ione contribuisce al valore osservato.
Il terzo errore è applicare Nernst a più ioni contemporaneamente. Nernst vale per il potenziale di equilibrio di una singola specie; per più specie servono Goldman o modelli circuitali multiramo.
Il quarto errore è interpretare un segnale extracellulare come se fosse V_m diretto. Un elettrodo di superficie misura una proiezione collettiva e filtrata dell’attività elettrica, non la tensione interna-esterna di una singola membrana.
Vedi anche: bioelettricità, permeabilità di membrana, equazione di Nernst, equazione di Goldman, modello elettrico della membrana, potenziale d’azione, biosegnale e formulario di bioelettricità e biosegnali.