La bioelettricità studia i segnali elettrici delle cellule, generati da gradienti ionici attraverso la membrana. L’equazione di Nernst dà il potenziale di equilibrio di un singolo ione; la Goldman combina più ioni nel potenziale di riposo. Questa scheda allena questi calcoli, fondamento dell’elettrofisiologia e dei biosegnali.
Equazione di Nernst (a 37°\text{C}):
1. Potenziale di equilibrio del potassio
Esercizio. Per il \text{K}^+ (z=+1) con [\text{K}^+]_{int}=140\ \text{mM} e [\text{K}^+]_{est}=5\ \text{mM}, calcolare il potenziale di Nernst.
E_K=\dfrac{61{,}5}{1}\log_{10}\dfrac{5}{140}=61{,}5\times\log_{10}(0{,}0357)=61{,}5\times(-1{,}447)=-89\ \text{mV}.
Il \text{K}^+ ha potenziale di equilibrio fortemente negativo: tende a uscire (gradiente verso l’esterno), lasciando l’interno negativo. Domina il potenziale di riposo.
2. Potenziale di equilibrio del sodio
Esercizio. Per il \text{Na}^+ (z=+1) con [\text{Na}^+]_{int}=15\ \text{mM} e [\text{Na}^+]_{est}=145\ \text{mM}, calcolare E_{Na}.
E_{Na}=61{,}5\log_{10}\dfrac{145}{15}=61{,}5\times\log_{10}(9{,}67)=61{,}5\times0{,}985=+61\ \text{mV}.
Il \text{Na}^+ ha potenziale positivo: tende a entrare. La sua apertura durante il potenziale d’azione porta la membrana verso valori positivi (depolarizzazione).
3. Effetto della valenza
Esercizio. Per il \text{Ca}^{2+} (z=+2) con [\text{Ca}^{2+}]_{int}=0{,}0001\ \text{mM} e [\text{Ca}^{2+}]_{est}=2\ \text{mM}, calcolare E_{Ca}.
E_{Ca}=\dfrac{61{,}5}{2}\log_{10}\dfrac{2}{0{,}0001}=30{,}75\times\log_{10}(20\,000)=30{,}75\times4{,}30=+132\ \text{mV}.
La valenza z=2 dimezza il coefficiente (30,75 invece di 61,5). Nonostante ciò, l’enorme gradiente del calcio dà un potenziale molto positivo: per questo il \text{Ca}^{2+} è un potente segnale intracellulare.
4. Potenziale di riposo (Goldman)
Esercizio. Spiegare perché il potenziale di riposo reale (~-70\ \text{mV}) è vicino a E_K ma non uguale.
L’equazione di Goldman pesa ogni ione per la sua permeabilità P:
V_m=61{,}5\log_{10}\dfrac{P_K[\text{K}]_e+P_{Na}[\text{Na}]_e+P_{Cl}[\text{Cl}]_i}{P_K[\text{K}]_i+P_{Na}[\text{Na}]_i+P_{Cl}[\text{Cl}]_e}.
A riposo la membrana è molto più permeabile al \text{K}^+ che al \text{Na}^+ (P_K\gg P_{Na}): V_m è vicino a E_K=-89\ \text{mV}, ma la piccola permeabilità al \text{Na}^+ lo “tira” verso il positivo, fermandolo a ~-70\ \text{mV}. Goldman generalizza Nernst a più ioni.
5. Fasi del potenziale d’azione
Esercizio. Descrivere le fasi del potenziale d’azione in termini di canali ionici.
Il potenziale d’azione è una sequenza rapida:
- depolarizzazione: apertura dei canali \text{Na}^+, V_m sale verso E_{Na} (~+40\ \text{mV});
- ripolarizzazione: chiusura \text{Na}^+ e apertura \text{K}^+, V_m torna negativo;
- iperpolarizzazione: eccesso transitorio di \text{K}^+, V_m scende sotto il riposo;
- ritorno al riposo: la pompa \text{Na}^+/\text{K}^+ ristabilisce i gradienti.
La membrana “insegue” prima E_{Na} poi E_K, secondo quali canali sono aperti. È un evento tutto-o-nulla.
6. Variazione con la concentrazione esterna
Esercizio. Se [\text{K}^+]_{est} raddoppia da 5 a 10\ \text{mM} (interno 140), come cambia E_K?
E_K=61{,}5\log_{10}\dfrac{10}{140}=61{,}5\times\log_{10}(0{,}0714)=61{,}5\times(-1{,}146)=-70{,}5\ \text{mV}.
E_K passa da -89 a -70{,}5\ \text{mV} (meno negativo). Aumentare il potassio esterno depolarizza la cellula: per questo l’iperkaliemia altera l’eccitabilità cardiaca, con rischi clinici.
7. Goldman numerica a riposo
Esercizio. Stimare il potenziale di riposo con Goldman a 37°\text{C} usando: P_K=1, P_{Na}=0{,}04, P_{Cl}=0{,}45; K_i=140, K_e=5, Na_i=15, Na_e=145, Cl_i=10, Cl_e=110\ \text{mM}.
Per il cloro, anione, i termini interno/esterno sono invertiti nella formula:
Numeratore:
Denominatore:
Quindi:
Il risultato è vicino al valore fisiologico di riposo. Il punto didattico è che il potenziale non coincide con un singolo Nernst: è una media logaritmica pesata dalle permeabilità.
8. Forza elettrochimica motrice
Esercizio. Una membrana è a V_m=-70\ \text{mV} e per il sodio vale E_{Na}=+61\ \text{mV}. Se si aprono canali sodio con conduttanza complessiva g_{Na}=2\ \mu\text{S}, calcolare la corrente secondo I=g(V_m-E_{Na}).
La forza motrice è:
La corrente:
Il segno negativo, con questa convenzione, indica corrente entrante positiva per il sodio: il sodio tende a entrare e depolarizzare la cellula. Il potenziale di Nernst non è solo un numero: definisce direzione e intensità della spinta ionica.
9. Costante di tempo di membrana
Esercizio. Una membrana ha resistenza equivalente R_m=100\ \text{M}\Omega e capacità C_m=100\ \text{pF}. Calcolare la costante di tempo e la frazione della risposta raggiunta dopo un tempo \tau.
La membrana si comporta come un circuito RC:
Dopo un gradino di corrente, la risposta è:
Per t=\tau:
Dopo una costante di tempo la membrana ha raggiunto circa il 63\% del valore finale. La costante \tau determina la rapidità con cui il neurone integra gli ingressi sinaptici.
Errori comuni
- Dimenticare la valenza nel coefficiente. Per ioni bivalenti (\text{Ca}^{2+}) il coefficiente è 61{,}5/2, non 61{,}5.
- Invertire il rapporto delle concentrazioni. Nernst usa [\text{est}]/[\text{int}]: invertirlo cambia il segno del potenziale.
- Confondere Nernst e Goldman. Nernst è per un ione all’equilibrio; Goldman combina più ioni pesati per permeabilità (potenziale di riposo).
- Pensare il riposo uguale a E_K. È vicino ma non uguale: la permeabilità residua al \text{Na}^+ lo sposta verso il positivo.
- Dimenticare il segno della forza motrice. La corrente dipende da V_m-E_{ion}: il segno indica la direzione del flusso ionico.
- Trascurare la capacità di membrana. I potenziali non cambiano istantaneamente: la dinamica RC filtra e integra i segnali.