L’equazione di Goldman, o equazione di Goldman-Hodgkin-Katz (GHK), stima il potenziale di membrana quando più specie ioniche contribuiscono simultaneamente al passaggio di carica. È una generalizzazione operativa dell’equazione di Nernst, che invece considera un solo ione all’equilibrio.
Per gli ioni monovalenti più importanti in molte cellule eccitabili:
La convenzione più comune in bioelettricità è V_m=V_{\mathrm{int}}-V_{\mathrm{est}}.
Simboli e convenzione
| Simbolo | Significato |
|---|---|
| \displaystyle V_m | potenziale interno meno potenziale esterno |
| \displaystyle P_K,P_{Na},P_{Cl} | permeabilità di membrana per potassio, sodio e cloro |
| \displaystyle [\ ]_{\mathrm{int}} | concentrazione intracellulare |
| \displaystyle [\ ]_{\mathrm{est}} | concentrazione extracellulare |
| \displaystyle R | costante dei gas |
| \displaystyle T | temperatura assoluta |
| \displaystyle F | costante di Faraday |
Il cloro compare con concentrazioni invertite rispetto ai cationi perché è un anione. Per ioni con valenza diversa da \pm1, o per convenzioni di segno diverse, la forma va adattata.
Il significato ingegneristico è importante: il potenziale di riposo non è la media aritmetica dei potenziali di Nernst. Ogni ione “tira” il potenziale verso il proprio equilibrio in proporzione a quanto facilmente attraversa la membrana. A riposo, in molte cellule, la permeabilità al potassio è molto più alta di quella al sodio; per questo V_m resta vicino al potenziale di equilibrio del potassio, ma non coincide esattamente con esso.
Limite verso Nernst
Se domina una sola permeabilità, Goldman tende a Nernst. Per esempio:
Questo controllo è utile per verificare se un risultato è plausibile: se P_K domina, un valore molto lontano da E_K richiede una spiegazione.
Uso e limiti
La formula è utile per analizzare potenziale di riposo, variazioni di permeabilità e contributo relativo degli ioni. Non descrive da sola la dinamica completa del potenziale d’azione, perché in quel caso le conduttanze e le permeabilità cambiano rapidamente nel tempo.
Errori comuni:
- trattare Goldman come media pesata dei potenziali di Nernst;
- dimenticare l’inversione del cloro nella formula;
- usare temperature in gradi Celsius invece che in kelvin;
- confondere permeabilità P_i e conduttanza g_i del modello elettrico;
- applicare la formula a condizioni fortemente non stazionarie senza considerare la dinamica dei canali.
Vedi anche: Permeabilità di membrana, Potenziale di membrana, Equazione di Nernst, Modello elettrico della membrana, Potenziale d’azione.