Il modello Lotka-Volterra è il sistema preda-predatore classico. Descrive l’interazione tra una popolazione di prede, che cresce in assenza di predatori, e una popolazione di predatori, che diminuisce in assenza di prede ma cresce quando la predazione fornisce nutrimento.
È uno dei primi esempi didattici di sistema non lineare in cui l’interazione tra variabili produce dinamiche qualitative non riducibili alla somma dei comportamenti separati.
Equazioni del modello
La forma classica è
Dove:
| Simbolo | Significato |
|---|---|
| x(t) | popolazione delle prede |
| y(t) | popolazione dei predatori |
| a | tasso di crescita naturale delle prede |
| b | intensità della predazione sulle prede |
| c | tasso di mortalità naturale dei predatori |
| d | efficienza con cui le prede sostengono i predatori |
Il termine bxy rappresenta incontri tra prede e predatori. È non lineare perché dipende dal prodotto delle due popolazioni.
Equilibri
Gli equilibri si ottengono ponendo x'=0 e y'=0. Il modello ha un equilibrio banale:
e un equilibrio interno:
L’equilibrio interno è il punto in cui la crescita delle prede è esattamente compensata dalla predazione e la mortalità dei predatori è compensata dal nutrimento disponibile.
Dinamica qualitativa
Nel modello ideale le traiettorie positive non convergono all’equilibrio interno, ma ruotano attorno a esso lungo curve chiuse. La dinamica è ciclica:
- molte prede permettono ai predatori di aumentare;
- molti predatori riducono le prede;
- poche prede fanno diminuire i predatori;
- pochi predatori permettono alle prede di ricrescere.
Questo ritardo tra le due popolazioni genera oscillazioni. Il modello spiega qualitativamente perché in alcuni ecosistemi prede e predatori possano mostrare cicli sfasati.
Integrale primo
Il sistema classico possiede una quantità conservata lungo le traiettorie positive:
Lungo le soluzioni:
Questa conservazione è la ragione delle orbite chiuse nel modello ideale. È anche un limite del modello: nei sistemi reali dissipazione, stagionalità, capacità portanti e rumore tendono a rompere la conservazione perfetta.
Linearizzazione dell’equilibrio interno
La jacobiana è
Nel punto interno \left(c/d,a/b\right) diventa
Gli autovalori sono puramente immaginari:
La linearizzazione indica un centro, ma la stabilità non è asintotica. Questo collega Lotka-Volterra allo studio della stabilità degli equilibri.
Limiti e varianti
Il modello classico assume crescita illimitata delle prede in assenza di predatori e risposta di predazione proporzionale a xy. Queste ipotesi sono spesso troppo semplici. Varianti più realistiche introducono:
- crescita logistica delle prede;
- risposta funzionale saturante del predatore;
- competizione intra-specifica;
- ritardi temporali;
- raccolta, mortalità esterna o stagionalità.
Una variante con termine logistico per le prede sostituisce ax con
collegando il modello al modello logistico.
Uso operativo
Lotka-Volterra è utile soprattutto come modello concettuale: chiarisce il ruolo dei termini di interazione, degli equilibri e della non linearità. In applicazioni quantitative reali va calibrato con dati e spesso modificato, perché il modello ideale conserva oscillazioni in modo troppo rigido.
Errori comuni
- interpretare i cicli chiusi come previsione quantitativa generale degli ecosistemi reali;
- dimenticare che il modello classico non include capacità portante delle prede;
- usare parametri positivi senza controllarne unità e scala temporale;
- confondere equilibrio interno con stabilità asintotica;
- applicare il modello a popolazioni piccole senza considerare effetti discreti o stocastici.
Vedi anche: Modello logistico, Stabilità degli equilibri, Modelli di popolazioni, Formulario di EDO e Analisi Numerica.